Акули - мабуть, найпоширеніші і цікаві хребетні в викопному стані. Найчастіше від них залишаються зуби і шкірні шипи-дентіклей, оскільки хрящі погано зберігаються у викопному стані, на відміну від вкритих емаллю елементів. Перші хрящові риби з'являються в силурі. З тих пір вони пережили кілька масштабних адаптивних радіацій.
У девоні хрящові риби досягають певного різноманітності, але живеться їм все ще непросто зважаючи на конкуренцію з кистеперої рибами і плакодерм. Однак, після другого девонського вимирання (подія Хангенберга на кордоні девону і карбону), вони досягають піку свого різноманітності в палеозої. Як видно з діаграми нижче, після вимирання різноманітність всіх інших груп хребетних різко падає. Чим обьяснимо така виживаність не цілком зрозуміло, можливо, це пов'язано з їх ефективної зубної системою, що дозволяє їм займати велику кількість екологічних ніш.

Динаміка вимирань груп хребетних в девоні-карбоні. Хрящові риби показані помаранчевим.

У карбоні хрящові риби ще більш поширені. Різноманітність форм їх зубних систем величезне, на сайті є безліч фотографій доводять це.
Однак, і перше, і друге пермські вимирання серйозно торкнулися акул, як і інших риб (як можна побачити на схемі нижче). Першим ударом по їх різноманітності було зменшення площі океанічних мілководь в результаті освіти Пангеї в середині пермі, і, в результаті, вимирання великої кількості рифових безхребетних. Потім відбулося відоме Пермь-тріасове вимирання. Безліч загонів, характерних для палеозою, повністю вимерло. Костисті риби (актіноптерігіі) оговталися після нього трохи швидше. Це може бути пов'язано з появою живорождения, яке відоме у тріасових актіноптерігій, наприклад Saurichthys (фотографія нижче).

Динаміка вимирань костистих і хрящових риб в пермі-триасе. Костисті риби показані рожевим, а хрящові синім. Лініями відзначені два приміських вимирання.

Живородна тріасова актіноптерігія Saurichthys.

Потім в еволюції еласмобранхій сталося кілька адаптивних радіацій. У тріасі досягають різноманітності гібодонти (Hybodontiformes), спочатку з'явилися в палеозої. Однак, аж до верхньої крейди вони залишаються в дрібному розмірному класі (зуби зазвичай менше 1 см). У юре ж з'являється багато сучасних загонів акул - многожабернікі, гетеродонти, килимові акули, акули-ангели, і т.д., а також скати. З'являються нині вимерлі Synechodontiformes, від яких цілком можливо відбуваються ламноідние акули. У ранньому крейди з'являються ламноідние і кархарініформние акули.
Дуже цікаво, що масштабні радіації акул приурочені до океанічних безкисневим подій. Океанічні безкисневі події - тимчасове падіння концентрації кисню в морській воді. Викликаються вони підвищенням продуктивності водойм, підвищеною кількістю органіки, аналогічно евтрофікації прісних водойм. Для початку в атмосферу виділяється велика вуглекислого газу (наприклад, в результаті вулканізму), температура підвищується через парникового ефекту, ерозія і потік нутрієнтів в водойми підвищується, продукція в океані і кількість планктону підвищується, їх залишки розкладаються бактеріями, в результаті чого концентрація кисню падає.

Крейдяні і юрські безкисневі події.

По всій видимості, акули більш адаптовані до подібних екстремальних умов ніж актіноптерігіі. Справа в тому, що після зниження кількості костітсих риб в результаті таких подій, звільнялися нові екологічні ніші, які швидко заповнювалися акулами. Це і сприяло їх адаптивної радіації. Така адаптивність акул в порівнянні з костистими рибами може бути пов'язана з відмінностями в системах регуляції pH крові або ж зі стратегією розмноження. Акули найчастіше народжують невелика кількість більшого потомства, в разі і яйцеживорождения, і яйцерожденія (ця стратегія називається K-стратегія, на відміну від актіноптерігій, яким частіше властива протилежна r-стратегія). В результаті, акулята народжуються з великою кількістю доступної енергії, що підвищує їх шанси на виживання в разі океанічної гіпоксії або інших стресових факторів.
З ранньої юри сталося кілька масштабних безкисневих подій. Перше було в ранньому тоара. Якраз тоді знаходять перших копалин килимових акул, многожаберніков, гетеродонтов, і т.д. Потім, в ранній крейді з'являються перші ламноідние акули і досягають особливого розмаїття після апто-альбскіх подій. Ламноідние акули - унікальна група. На відміну від інших риб (крім тунців) вони Гомойотермниє, тобто теплокровні, здатні самостійно підвищувати температуру свого тіла над температурою навколишнього води. У них з'являються так називамие чудові сітки, комплекс близько знаходяться артерій і вен, що забезпечує вкрай ефективний теплообмін. Така ж система присутня і у птахів і ссавців. Також у них з'являються червоні м'язи, які дозволяють підтримувати більш тривалі зусилля.
Після раннеальбского події акули остаточно переходять у великий розмірний клас. З'являються кілька великих пологів ламноідов - Cretoxyrhina, Dwardius, Cardabiodon, Cretodus, Hispidaspis. Гіспідаспіси досить рідкісний рід з довгими колючими зубами, незабаром він вимирає. А от інші три роду мали масивні ріжучі зуби і, ймовірно, поділяли схожі екологічні ніші. Причому з'явилися вони все незалежно. Двардіуси, на відміну від кретоксиріна, віддавали перевагу більш глибокі води. Наприклад, в обстеженої мною альбского еласмофауне Канівських дислокацій, яка представляла собою прибережні умови, зустрічаються тільки зуби ювенільних двардіусов, що відрізняються менш масивними корінням і меншим розміром зубів. У той же час зубів кретоксиріна виду C. vraconensis набагато більше і вони явно належали дорослим особинам. Кардабіодони ж набагато більш дивна група, по всій видимості, що віддає перевагу епіконтинентальних моря.

Cretoxyrhina vraconensis (зверху) і Dwardius woodwardi (знизу) з альба Канівських дислокацій.

Ближче до кінця сеномана кретоксиріна пробираються в більш глибокі води і витісняють всі інші види великих акул. Також, ймовірно, вони в якійсь мірі сприяли вимиранню іхтіозаврів і плиозавров після сеноман-туронского безкисневого події. Однак, кретоксиріна існують не так довго, Вимір в кампанії. Можливо, одним з факторів їх вимирання було розвиток і поява мозазавров. Перші мозазаври з'являються в сеномане-турон, до коньяку вони вже досягають великого розмірного класу. Через свою гігантотерміі, на противагу гомойтерміі акул, мозазаври могли рости швидше, що могло дати їм перевагу в конкуренції.

Акула і мозазаври.

Також, після сеноман-туронского події відбувається зміна прісноводної іхтіофауни. Гібодонти, раніше поширені в прісних водах, витісняються більш пристосованими скатами і деякими акулами. Гібодонти - вельми примітивна група, незважаючи на свою стабільну виживаність з палеозою по крейда, вони очевидно програють конкуренцію з іншими акулами. З скатів тоді особливого розмаїття досягають пилонос, серед яких відомі прісноводні види в крейді. Цікаво, що пилонос незалежно виникала тричі в еволюції еласмобранхій: в юре з'являються пилонос акули (Pristiophoriformes), існуючі і зараз; в ранній крейді з'являються скати із загону Sclerorhynchiformes, вимираючі в кінці крейди; і в еоцені досягають різноманітності сучасний загін пилонос скатів Pristiformes. Рострума останніх найбільш прогресивні, зуби сидять в окремих альвеолах (аналогічно текодонтние зубах), у перших двох груп зуби кріпилися зв'язками через розширення на корені. Мабуть, рострум з прикріпленими до нього зубами - «пила», вельми ефективне винахід для бентосних іхтіофагів.

Різні пилонос. А - ростральними зуб пліоценової пилонос акули Pristiophorus lanceolatus. B - ростральними зуб крейдяний склерорінхіди Onchopristis numidus. C - рострум сучасного Pristis, що показує розташування зубів в альвеолах.

Крейдове вимирання і всі наступні несильно торкнулися акул, з причин описаним вище. Так, вимирали окремі роду, види і роди, однак загальна картина різноманітності залишилася колишньою.
Корисна література
1. Sallan LC, Coates MI End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Т. 107. - №. 22. - С. 10131-10135.
2. Vázquez P., Clapham ME Extinction selectivity among marine fishes during multistressor global change in the end-Permian and end-Triassic crises // Geology. - 2017. - Т. 45. - №. 5. - С. 395-398.
3. Leckie RM, Bralower TJ, Cashman R. Oceanic anoxic events and plankton evolution: Biotic response to tectonic forcing during the mid-Cretaceous // Paleoceanography. - 2002. - Т. 17. - №. 3.
4. Fischer V. et al. Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility // Nature communications. - 2016. - Т. 7.
5. Siverson M. et al. Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. - 2013. - Т. 37. - №. 1. - С. 87-104.
6. Wueringer BE, Squire L., Collin SP The biology of extinct and extant sawfish (Batoidea: Sclerorhynchidae and Pristidae) // Reviews in Fish Biology and Fisheries. - 2009. - Т. 19. - №. 4. - С. 445.

Додати в обране

Публікація створена 10 січня 2018 року

Коментарі:

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315520"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315520 </a>

Додати в обране

а звідки взялося келловейского аноксидних подія?
я його згадки бачив тільки в сумнівній статті Soua, M. (2014 року) A Review of Jurassic Oceanic Anoxic Events as Recorded in the Northern Margin of Africa, Tunisia // Journal of Geosciences and Geomatics, 2 (3), 94-106.

коментар 1 рівня

Коментар створений 10 січня 2018 року в 17:25:54

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315530"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315530 </a>

Додати в обране

Схема була взята з Soua, M., and H. Chihi. "Optimizing exploration procedure using Oceanic Anoxic Events as new tool for hydrocarbon strategy in Tunisia." Chapter Book, in Advances in Data, Methods, Models and Their Applications in Oil / Gas Exploration''Gaci S., Hachay O. (Eds), Cambridge Scholars Publishing (CSP) Edition, 55p (2014 року). Загалом, воно не особливо важливо в порівнянні з іншими, тобто чисто по еласмобранхіям його набагато складніше виділити.
До речі, чому Ви вважаєте ту статтю сумнівною?

коментар 2 рівня

Коментар створений 10 січня 2018 року в 19:30:39
відредагований 10 січня 2018 року в 19:41:35

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315554"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315554 </a>

Додати в обране

B стаття і книга опубліковані в якихось митних видавництвах типу "несіть ваші грошики - і опублікуємо все що завгодно!", Це відразу викликає підозри
Швидше за все, ці роботи рецензувалися і не редагувалися (непрямою ознакою такої ситуації може служити повна відсутність подяк рецензентам (і взагалі їх згадки) в цих роботах)
Крім того так вийшло, що тема аноксидних подій мені непогано знайома, а щодо келловея крім даного тунісця ніхто ні про що таке ніколи не писав - при тому що взагалі по OAE статей виходять просто тисячі. До речі, за змістом органічного вуглецю ці самі келловейского відкладення Тунісу про які написано в обговорюваних роботах - досить бідні, це ніякі не чорні сланці (там вуглецю 0,2-1%, для порівняння - в нормальних черносланцевой відкладеннях, як правило, 10-20 %). При цьому локальна подія гордо названо океанічних, хоча його проявів за межами Тунісу мені (та й автору) невідомо

коментар 3 рівня

Коментар створений 10 січня 2018 року в 23:37:12

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315555"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#315555 </a>

Додати в обране

Спасибі за коментар, приберу тоді про келловей. Ту статтю я використовував по суті тільки для схеми - вона виглядає більш-менш правильної, за винятком келловея звичайно.

коментар 4 рівня

Коментар створений 11 січня 2018 року в 1:13:49

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316109"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316109 </a>

Додати в обране

На мій (специфічний) смак, найцікавіша публікація, яку я читала на сайті. А про К-стратегію - це твоє чи цитуєш? Так, це б все пояснило. У них же до речі і внутрішнє запліднення - щоб не розкидатися. А про вимерлих - є якісь матеріальні свідчення що вони К-стратеги або просто по аналогії? Але по-моєму велика ікринка при аноксичних події допомагає як мертвому припарки; або навіть швидше заважає, немає? А ось при нестатку кормів у водоймі, звичайно, велика ікринка дуже сприяє. Але нестатку кормів для будь-якого малька якраз і виникає при аноксичних події - евкаріотіческій зоопланктон дохне, ковдру на себе перетягує прокариотический і ще більше підсилює аноксію. Тільки одне незрозуміло - це навіщо акулам переважна К-стратегія? Ні, я цього твоєму побудови дуже вірю - воно дуже добре складається - але все-таки вперта К-стратегія у акул - це загадка

коментар 1 рівня

Коментар створений 18 січня 2018 року в 14:00:39

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316157"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316157 </a>

Додати в обране

Дякуємо! Більшість еласмобранхій дійсно К-стратеги, незалежно від способу розмноження. До речі, всього 40% еласмобранхій яйцеродящіе (лецітотрофи, тобто ембріони харчуються головним чином жовтком) і (яйці) живородіння (матротрофія) виникало у них незалежно мінімум 9 разів (Dulvy & Reynolds, 1997). Щодо викопних видів - інформації про матеріальним свідченням я не знаходив, але гіпотеза про К-стратегію констатується в Hutchings et al., 2012 і Vazquez & Clapham 2017, очевидно, за аналогією з сучасними таксонами. Це логічно можна застосувати до юре-крейди, поскільки тоді були вже практично всі сучасні загони. Щодо гібодонтов (вимерлого загону) - є гіпотези, що вони розмножувалися в прісних водах (Leuzinger et al., 2015), що також може рятувати від океанічної гіпоксії.
Справа в тому, що механізми підтримки метаболізму при гіпоксії у дорослих акул аналогічні таким у костистих риб, Nilsson & Renshaw, 2004 порівнюють їх у коропа і еполетовой акули. Наприклад, загальна метаболічна депресія, викликана підвищенням концентрації аденозину (при гіпоксії набагато менше синтезується АТФ, отже більше АДФ і АМФ, які потім розщеплюються до аденозину) і активності NO синтази в нейронах, і як наслідок концентрації NO, який є вазодилататором; підвищення концентрації пригнічують нейромедіаторів ГАМК і глутамату, і т.д. У всякому разі, поки що я не знайшов специфічних для еласмобранхій масштабних адаптацій в цьому плані. Є, звичайно, деякі відмінності - наприклад, відсутність значного підвищення гематокриту і концентрації глюкози в крові, а також дуже незначне підвищення припливу крові в мозок. Це говорить про те, що ці чинники не є вирішальними при гіпоксії, проте, детального пояснення я не знаходив. В іншому механізми у коропа і акули досить конвергентні.
А ось в репродуктивному плані відмінності серйозніше. Телеости головним чином яйцеродящіе і, як Ви вірно підмітили, з зовнішнім заплідненням. До речі, треба ще додати в текст, що в пермі-триасе серед них було безліч видів, які дихають атмосферним повітрям, що явно сприяло їх підвищеного виживання при Пермь-тріасовому і тріасу-юрським масовому вимиранні в порівнянні з акулами. А от сучасні яйцеродящіе еласмобранхіі відкладають яйця в великих капсулах ( скати і гетеродонти ). Ось непогана філогенія репродуктивних стратегій еласмобранхій (До речі, до ще одного Ароморфоз ламноідов можна дописати високе поширення внутрішньоутробного канібалізму - оофагія). Так що за умови більш-менш аналогічних механізмів переживання гіпоксії в дорослому стані у костистих і хрящових риб, залишається різниця в ембріогенезі.
Звичайно, r і K стратегії тут відносні терміни, порівняння йде між більшою частиною хрящових риб і здебільшого костистих риб (виключення, зрозуміло, присутні).

коментар 2 рівня

Коментар створений 19 січня 2018 року в 5:42:20
відредагований 19 січня 2018 року в 5:53:17

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316203"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316203 </a>

Додати в обране

Щодо великої ікринки / дрібної ікринки - я маю на увазі дуже прості речі. Як кисень надходить до зародка? Пасивно, через поверхню - а то як же інакше? Відповідно велика ікринка буде в мінусах в порівнянні з дрібною. І це ще один резон для будь-якої риби бути r-стратегом, на додаток до того вкрай вагомого змістом що багато-багато ікринок - порятунок для (геми) популяції, сильно страждає від випадкової смертності (а ікра гідробіонтів завжди від цього сильно страждає. Тобто на вигляд все резони для акул - бути r-стратегами - а вони все-таки немає. Взагалі залежність (велика ікринка / дрібна ікринка = лецітотровность / планктотрофность) і зв'язок зі змінами середовища - це я переказую своїми словами і стосовно до даного випадку з публікацій Анистратенко. Яких саме не пам'ятаю, ось ніби за назвою схоже "Склад фауни молюсків Азовського моря як функція його соленостного режиму * ВВ Анистратенко, ОЮ Анистратенко, ІА Халіман - Доповiдi Национальной академии наук України, 2007 Але у Анистратенко це було не так - у нього ситуація весь час поверталася (в еволюційному масштабі часу) на круги своя (до планктотрофності). А у акул - немає. Пилите гирі, Шура, вони золоті

коментар 3 рівня

Коментар створений 20 січня 2018 року в 00:27:20

<a href="http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316211"> http://www.ammonit.ru/text/2125.htm#316211 </a>

Додати в обране

Чи не треба забуваті, что яйцеродящіе акули відкладають яйця в капсулах. Перші два варіанти прийшли в голову - 1) більше співвідношення площі поверхні до об'єму (а це дійсно так - подивіться на сплющені капсули скатів і особливо спіральні капсули гетеродонтов, це ставлення явно більше ніж у кулястих ікринок, справедливість виникає проблема меншої кількості жовтка, але, по всій видимості, їм вистачає); 2) якісь механізми підтримки більш високої концентрації кисню всередині капсули, як ніяк її оболонка міцніше оболонки простий ікринки. Щодо останнього треба буде почитати, поки що це просто ідея. Але не варто забувати, що ми зараз говоримо тільки про яйцеродящіх еласмобранхій (яких тільки 40% зараз), а в разі (яйці) живорождения народжується більше стійкий до змін навколишнього середовища Акуленок (за рахунок механізмів описаних в моєму попередньому коментарі). Так що К-стратегія в цьому випадку здається як мінімум не менш вигідною ніж відкладання великої кількості дрібних ікринок, з яких при гіпоксії виживуть тільки кілька.
Ну і при яйцеживорождения, виношуване яйце теж має отримувати достатньо кисню за рахунок механізмів з попереднього коментаря.

коментар 4 рівня

Коментар створений 20 січня 2018 року в 1:47:06
відредагований 20 січня 2018 року в 1:50:53